Els hominoïdeus són el grup de simis que inclou els éssers humans i els nostres parents actuals més propers, els antropomorfs (gibons, orangutans, goril·les i ximpanzés). Pel que sabem a partir del registre fòssil, van experimentar una primera radiació evolutiva a l’Àfrica durant el Miocè Inferior, tot assolint un primer pic de diversitat fa uns 20 milions d'anys. A partir de principis del Miocè Mitjà (fa 16 milions d'anys), alguns membres d'aquest grup migraren cap Euràsia, on donaren lloc a una segona radiació que assolí el seu màxim apogeu durant el Miocè Superior (fa uns 8 milions d'anys). Per això al Miocè de Catalunya hi trobem restes d’antropoïdeus fòssils, com per exemple les de Pierolapithecus i Hispanopithecus, amb una antiguitat d’uns 12 i 10 milions d’anys, respectivament.

Cap a finals del Miocè, el llinatge humà s'originà a l'Àfrica i progressivament s'expandí per tot el globus terraqüi. Els antropomorfs (hominoïdeus no-humans), en canvi, progressivament anaren quedant més restringits a causa de canvis ambientals que els foren desfavorables, fins arribar a la seva distribució actual a l'Àfrica tropical i el sudest asiàtic.

Malgrat que, a grans trets, l'evolució dels hominoïdeus és prou ben coneguda, l'article d'Urciuoli i Alba posa de manifest totes les incerteses que persisteixen pel que fa a la filogènia i la distribució geogràfica del grup en el passat. Aquestes incerteses són en gran mesura ocasionades pel registre fòssil escadusser i fragmentari del grup, la baixa diversitat dels seus representants actuals (en comparació amb la que van assolir durant el Miocè), i el fet que nombroses característiques (sobretot relacionades amb l'aparell locomotor, com per exemples les adaptacions de la mà per penjar-se de les branques) semblen haver evolucionat múltiples vegades independentment al llarg de diversos llinatges.

Els autors de l'article es basen sobretot en els resultats de les anàlisis cladistes que s'han publicat durant la darrera dècada. A l’hora de classificar els organismes, el cladisme sosté que només els clades (grups que contenen tots els descendents d'un mateix avantpassat comú) es poden designar formalment com a tàxons (famílies, superfamílies, ordres, etc.). Però la filogènia de qualsevol grup (el patró de relacions de parentiu entre els diversos organismes que l'integren) és per definició impossible de conèixer amb certesa. Cal, per tant, inferir-la a partir de la informació de què disposem. Els mètodes cladistes es basen en el fet que només els caràcters derivats i compartits per dues o més espècies (les anomenades sinapomorfies) són informatives per aquest objectiu. Així doncs, amb l'ajut de programes informàtics, es tracta de trobar les relacions de parentiu que minimitzen els canvis entre els organismes inclosos en un grup. És el que s'anomena el principi de màxima parsimònia, que no és sinó una aplicació del principi de la Navalla d'Ockham, segons el qual en ciència l'explicació més simple és la que té més probabilitats de ser la correcta.

Malgrat que la metodologia cladista està ben establerta a l'hora de discernir les relacions de parentiu entre espècies actuals i fòssils a partir de les dades morfològiques de què hom disposa, això no significa que estigui exempta de problemes o que no hi hagi altres metodologies alternatives que podrien proporcionar filogènies més acurades. En el cas dels simis antropomorfs del Miocè, els problemes esmentats més amunt han donat lloc a múltiples controvèrsies que, en bona part, encara no estan resoltes. En l’article publicat, els autors en repassen les més importants, tot emfatitzant els resultats altament contradictoris que s'obtenen quan les característiques del crani i de les dents s'analitzen separadament de les de la resta de l'esquelet (anomenades postcranials). La discrepància més important és que els hilobàtids (gibons) i els homínids (grans antropomorfs i humans) semblen estar molt més estretament emparentats (amb relació als antropomorfs africans del Miocè Inferior i Mitjà) si ens fixem en les característiques postcranials en comptes de l'evidència craniodental.

Reconstrucció del crani d’Hispanopithecus (esquerra) i crani original de Pierolapithecus (dreta) no a escala (© Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont)

Quan la metodologia cladista començà a ser àmpliament utilitzada en paleontologia de vertebrats i paleoantropologia, durant els anys setanta i vuitanta del segle passat, diversos investigadors s'adonaren que les característiques postcranials no s’havien estudiat amb prou detall. Durant les dues darreres dècades, però, s'ha vist que bona part de les característiques postcranials compartides per hilobàtids i homínids podrien haver evolucionat en paral·lel, a causa de pressions selectives similars relacionades amb la locomoció ortògrada (això és, amb el tronc erecte, per exemple a l'hora de grimpar per un tronc, penjar-se de les branques, o caminar bípedament pel terra). Això explicaria les discrepàncies entre els resultats obtinguts per les anàlisis cladístiques del crani en comparació amb la resta de l'esquelet.

A partir d'aquí, els autors de l'article argumenten que tots els esforços previs per desxifrar les relacions de parentiu entre els hominoïdeus fòssils i actuals podrien estar esbiaixats. El problema vindria donat pel fet que les branques “llargues” d’un arbre evolutiu (les que han tingut molt de temps per acumular canvis) tendeixen a atraure’s. En el cas dels hilobàtids i els homínids, segons les evidències moleculars, haurien divergit fa uns 20–17 milions d'anys i durant tot aquest temps haurien adquirit de manera independent moltes similituds en l'aparell locomotor. Aquestes característiques haurien esborrat en gran mesura el veritable senyal filogenètic i podrien donar la falsa impressió, quan s’aplica el principi de parsimònia, que els hilobàtids i els homínids estan més estretament emparentats del que estarien realment.

Solucionar aquest problema, o fins i tot avaluar fins a quin punt pot estar distorsionant els arbres evolutius més parsimoniosos, no sembla gens fàcil perquè la veritable filogènia no es pot conèixer ni tampoc podem recuperar (si més no actualment) dades moleculars d'espècies tan antigues. Com assenyalen Urciuoli i Alba, la incorporació de l'edat dels fòssils a les anàlisis de dades morfològiques i moleculars mitjançant altres mètodes de reconstrucció filogenètica basats en tècniques probabilístiques d’inferència estadística (dites bayesianes, pel teorema de Bayes) constitueix una de les eines més prometedores (i actualment ja disponibles) per intentar desenvitricollar les relacions de parentiu en aquest grup—que és el nostre.

L’article de revisió s'ha publicat en un volum especial de la revista Journal of Human Evolution que en commemora el 50è aniversari. David M. Alba és, a banda del director de l'ICP, cap del grup de recerca en Paleobiodiversitat i Filogènia de la mateixa institució. Alessandro Urciuoli és investigador postdoctoral de la UAB però realitza una estada de llarga durada al Museu Senckenberg de Frankfurt a Alemanya.

Imatge principal: Recreació escultòrica dels hominoïdeus del Miocè Pierolapithecus catalaunicus (en primer pla) i Hispanopithecus laietanus (en segon pla) al Museu de l'ICP (Pere Figuerola / © Institut Català de Paleontologia Miquel Crusafont)

Article original:

• Urciuoli, A., & Alba, D. M. (2023). Systematics of Miocene apes: State of the art of a neverending controversy. Journal of Human Evolution, 175, 103309. https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2022.103309